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Avena con mildiú polvoriento: cómo tratar el mildiú polvoroso en la avena

Avena con mildiú polvoriento: cómo tratar el mildiú polvoroso en la avena


Por: Mary H. Dyer, escritora acreditada de jardines

La avena es un cereal común que se cultiva principalmente para las semillas. Aunque estamos familiarizados con la avena para productos horneados y cereales para el desayuno, su propósito principal es como alimento para el ganado. Como todas las plantas, la avena a veces se ve afectada por diversas enfermedades. Si bien el mildiú polvoroso en la avena no es lo peor que puede suceder, puede disminuir notablemente la calidad y el rendimiento de la cosecha. Desafortunadamente, no hay mucho que los productores puedan hacer con respecto a la molesta enfermedad fúngica.

Acerca del mildiú polvoroso en la avena

La gravedad de los brotes de mildiú polvoriento depende del clima, ya que la enfermedad se ve favorecida por un clima templado y húmedo. A menudo aparece cuando las temperaturas están entre 59 y 72 ° F (15-22 ° C), pero puede desaparecer cuando el clima es seco y las temperaturas superan los 77 ° F (25 ° C).

Las esporas de mildiú polvoroso pueden invernar en el rastrojo y la avena voluntaria, así como en la cebada y el trigo voluntarios. Las esporas se propagan por la lluvia y también pueden viajar grandes distancias con el viento.

Síntomas del mildiú polvoroso

El mildiú polvoroso de la avena aparece como manchas blancas esponjosas en las hojas inferiores y las vainas. A medida que avanza la enfermedad, las manchas algodonosas desarrollan un polvo gris o marrón.

Eventualmente, el área alrededor de los parches y la parte inferior de las hojas se vuelven de color amarillo pálido y las hojas pueden morir si el brote es severo. También puede notar pequeñas manchas negras en la avena con mildiú polvoriento. Estos son los cuerpos fructíferos (esporas).

Cómo tratar el mildiú polvoroso

No hay mucho que pueda hacer por la avena con mildiú polvoriento. Lo más importante es plantar variedades resistentes a las enfermedades. También ayuda a mantener bajo control los granos voluntarios y a manejar el rastrojo de manera adecuada.

Los fungicidas pueden ser de alguna ayuda si se aplican temprano, antes de que la enfermedad se agrave. Sin embargo, el control limitado puede no valer la pena. Incluso con fungicida, no es probable que erradique la enfermedad por completo.

Además, tenga en cuenta que el mildiú polvoriento es resistente a algunos fungicidas. Si está pensando en utilizar fungicidas, hable con los expertos en cultivos de su oficina local de extensión cooperativa.

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  • 1 Sistemática
  • 2 Morfología
  • 3 Ecología
  • 4 Genética
    • 4.1 Hospedadores y síntomas
    • 4.2 Ciclo de la enfermedad
    • 4.3 Medio ambiente
    • 4.4 Gestión
    • 4.5 Genética
    • 4.6 Evolución de Blumeria gramimis f.sp. tritici
    • 4.7 Importancia
  • 5 referencias

Previamente B. graminis fue incluido dentro del género Erysiphe, pero los estudios moleculares lo han colocado en un clado propio. Así, desde 1975, la especie graminis fue trasladado a los nuevos taxones Blumeria de la cual es la única especie. Blumeria difiere de Erysiphe en su haustoria digitada y en los detalles del muro conidial. Así como Blumeria se considera filogenéticamente distinto de Erisiphe ya que es un patógeno vegetal que se hospeda únicamente en los verdaderos pastos de Poaceae.

Ocho formas especiales o formae speciales (ff.spp.) de B. graminis Se han distinguido, cada uno de los cuales es parásito de un género particular de gramíneas. Los que infectan las plantas de cultivo son B. graminis f.sp. tritici, que causa el mildiú polvoriento del trigo e infecta a otras gramíneas del género Triticum y Aegilops, f.sp. hordei sobre cebada, f.sp. avenae sobre avena y f.sp. secalis sobre centeno. Otro formae speciales son patógenos en pastos silvestres, incluidos agropyri en gramíneas del género Agropyron y Elymus, bromi sobre Bromus spp., poae sobre Poa spp. y lolii sobre Lolium spp. (raigrás).

El micelio puede cubrir la superficie de la planta casi por completo, especialmente los lados superiores de las hojas. El ascocarpio es de color marrón oscuro, globoso con apéndices filamentosos, ascos oblongos. Ascosporas hialinas, elipsoides, de 20 a 30 x 10 a 13 µm de tamaño. El anamorfo produce en los conidióforos hialinos conidios catenados de forma oblonga a cilíndrica, sin incluir los cuerpos de fibrosina, de 32 a 44 x 12 a 15 µm de tamaño. Los haustorios son palmeados.

Blumeria graminis conidios producidos asexualmente y ascosporas formadas sexualmente.

Los conidios se distribuyeron principalmente por el viento, las plagas o las actividades humanas. Se planteó la hipótesis de que las ascosporas que inician el agua se dispersan no solo por el viento sino también por salpicaduras de gotas de agua. [1]

Es biotrófico y no crece en medios sintéticos. Las condiciones relativamente frescas y húmedas son favorables para su crecimiento. Su variabilidad genética relativamente grande le permite a menudo infectar variedades de plantas previamente resistentes.

El genoma de Blumeria graminis F. sp. hordei ha sido secuenciado recientemente. [1], así como el genoma de Blumeria graminis F. sp. tritici [2] Secuenciación del genoma del mildiú polvoriento del trigo Blumeria graminis F. sp. tritici, ha permitido inferir aspectos importantes de su evolución. Se ha visto que es el genoma fúngico más repetitivo secuenciado con un 90% de elementos transponibles. Además, se anotaron 6540 genes, de los cuales 437 codificaron proteínas secretoras candidatas y 165 para proteínas secretoras candidatas no secretadas. Se demostró que estos estaban sujetos a una selección positiva, debido a su implicación en la relación gen a gen para vencer la resistencia a las enfermedades de las plantas. Se consideró que la capacidad de infectar trigo tetraploide y hexaploide domesticado era el resultado de que los genomas del mildiú eran mosaicos de antiguos haplogrupos que existían antes de la domesticación del trigo. Esto ha permitido que el mildiú polvoriento del trigo mantenga la flexibilidad y variabilidad genética y, por lo tanto, un gran potencial para la variación de patógenos. Se plantea la hipótesis de que este mosacisismo puede mantenerse mediante la reproducción clonal en poblaciones con tamaño efectivo pequeño o reproducción cuasi clonal en poblaciones con tamaño efectivo grande.

El mildiú polvoroso del trigo es relativamente fácil de diagnosticar [2] debido a las características pequeñas manchas blancas del algodón como el micelio. [3] Estos pueden aparecer en la epidermis superior e inferior de las hojas. A medida que avanza la enfermedad, adquieren un color tostado claro. [3] Blumeria graminis F. sp. tritici es un parásito obligado, lo que significa que solo crece en tejidos vivos. Aunque está presente en todas las regiones productoras de trigo, favorece especialmente la costa este de los Estados Unidos, así como las regiones costeras del Reino Unido.

Hosts y síntomas Editar

Triticum spp. (trigo) es el único anfitrión de Blumeria graminis F. sp. tritici. [2] Los signos en el follaje del trigo son micelio y conidios blancos y polvorientos. [4] A medida que avanza la enfermedad, los parches se vuelven grises y se forman pequeñas cleistotecias de color negro oscuro o marrón en la masa de micelio. [5] Los síntomas progresan de las hojas inferiores a las superiores. Los síntomas del mildiú polvoriento son áreas cloróticas que rodean las áreas infectadas. [4] La superficie inferior de la hoja correspondiente a la estera micelial también mostrará clorosis. [5] Las hojas inferiores suelen ser las más infectadas debido a la mayor humedad a su alrededor. [2]

Ciclo de la enfermedad Editar

Blumeria graminis F. sp. tritici tiene un ciclo de vida policíclico típico de su filo, Ascomycota. El mildiú polvoroso del trigo pasa el invierno como cleistotecia latente en los restos de plantas. Sin embargo, en condiciones más cálidas, el hongo puede invernar como conidios asexuales o micelio en plantas hospedantes vivas. Puede persistir entre temporadas más probablemente como ascosporas en los desechos de trigo que quedan en el campo. Las ascosporas son esporas sexuales producidas a partir de la cleistotecia. Estas esporas, así como los conidios, sirven como inóculo primario y son dispersados ​​por el viento. Ninguna de las esporas requiere agua libre para germinar, solo alta humedad relativa. [5] El mildiú polvoriento del trigo prospera en condiciones frescas y húmedas y el clima nublado aumenta las posibilidades de contraer enfermedades. Cuando los conidios aterrizan en la cutícula de la superficie hidrófoba de una hoja de trigo, liberan proteínas que facilitan el transporte activo de aniones ligeros entre la hoja y el hongo incluso antes de la germinación. Este proceso ayuda a Blumeria a reconocer que está en el huésped correcto y dirige el crecimiento del tubo germinativo. [6] Tanto las ascosporas como los conidios germinan directamente con un tubo germinativo. Los conidios pueden reconocer la planta huésped y dentro de un minuto después del contacto inicial, se determina la dirección del crecimiento del tubo germinativo. El desarrollo de la apresoría comienza luego a la infección después del crecimiento de un tubo germinativo. [7] Después de la infección inicial, el hongo produce haustoria dentro de las células del trigo y el micelio crece en la superficie exterior de la planta. [5] El mildiú polvoroso del trigo produce conidios durante la temporada de crecimiento con una frecuencia de entre 7 y 10 días. [8] Estos conidios funcionan como inóculo secundario a medida que el crecimiento y la reproducción se repiten durante la temporada de crecimiento.

Entorno Editar

El mildiú polvoroso del trigo prospera en climas fríos y húmedos y prolifera en condiciones de clima nublado. [9] El patógeno también puede ser un problema en climas más secos si se riegan los campos de trigo. [10] Las temperaturas ideales para el crecimiento y reproducción del patógeno están entre 60 ° F (16 ° C) y 70 ° F (21 ° C) y el crecimiento cesa por encima de 77 ° F (25 ° C). Las plantaciones densas y genéticamente similares brindan las condiciones oportunas para el crecimiento del mildiú polvoriento. [5]

Gestión Editar

Controlar la enfermedad implica eliminar las condiciones propicias tanto como sea posible alterando la densidad de siembra y sincronizando cuidadosamente las aplicaciones y las tasas de nitrógeno. Dado que los fertilizantes nitrogenados fomentan el crecimiento de hojas densas, se debe aplicar nitrógeno en dosis precisas, menos de 70 libras por acre, para controlar la disminución de la severidad. La rotación de cultivos con plantas no hospederas es otra forma de mantener al mínimo la infección por mildiu, sin embargo, la naturaleza aérea de la dispersión de conidios y ascosporas hace que su uso sea limitado. El mildiú polvoriento del trigo también se puede controlar eliminando la presencia de trigo voluntario en los campos agrícolas, así como labrando debajo de los residuos de los cultivos. [8]

El control químico es posible con fungicidas como triadimefón y propiconazol. Otro tratamiento químico consiste en tratar el trigo con una solución de silicio o escoria de silicato de calcio. El silicio ayuda a las células vegetales a defenderse del ataque de hongos degradando la haustoria y produciendo callosidad y papila. Con el tratamiento con silicio, las células epidérmicas son menos susceptibles al mildiú polvoroso del trigo. [11]

La leche ha sido durante mucho tiempo popular entre los jardineros domésticos y los cultivadores orgánicos a pequeña escala como tratamiento para el mildiú polvoroso. La leche se diluye con agua (típicamente 1:10) y se rocía sobre plantas susceptibles al primer signo de infección, o como medida preventiva, con la aplicación semanal repetida a menudo para controlar o eliminar la enfermedad. Los estudios han demostrado que la eficacia de la leche es comparable a la de algunos fungicidas convencionales, [12] y mejor que el benomil y el fenarimol en concentraciones más altas. [13] La leche ha demostrado ser eficaz para tratar el mildiú polvoroso de la calabaza de verano, [13] calabazas, [12] uvas, [14] y rosas. [14] Se desconoce el mecanismo de acción exacto, pero un efecto conocido es que la ferroglobulina, una proteína del suero, produce radicales de oxígeno cuando se expone a la luz solar, y el contacto con estos radicales daña el hongo. [14]

Otra forma de controlar el mildiú polvoroso del trigo es mejorar la resistencia genética, utilizando "genes R" (genes de resistencia) para prevenir la infección. Hay al menos 25 loci en el genoma del trigo que codifican resistencia al mildiú polvoriento. Si la variedad particular de trigo tiene solo un loci de resistencia, el patógeno puede controlarse solo por un par de años. Sin embargo, si la variedad de trigo tiene múltiples lugares de resistencia, el cultivo puede estar protegido durante unos 15 años. Debido a que encontrar estos loci puede ser difícil y llevar mucho tiempo, se utilizan marcadores moleculares para facilitar la combinación de genomas resistentes. [9] Una organización que trabaja para identificar estos marcadores moleculares es el Proyecto Agrícola Coordinado para el Trigo. Una vez establecidos estos marcadores, los investigadores podrán determinar la combinación más eficaz de genes de resistencia. [15]

Genética Editar

Es el genoma fúngico más repetitivo secuenciado hasta el momento con un 90% de elementos transponibles [16] (marzo de 2013). Se han anotado 6540 genes, un número similar al de las levaduras, pero inferior al del resto de genomas fúngicos. El análisis de estos genes ha revelado un patrón similar al encontrado en otros biotrofos obligados de menor presencia de genes implicados en el metabolismo primario y secundario.

Evolución de Blumeria gramimis f.sp. tritici Editar

El mildiú polvoriento del trigo es un biotrofo obligado con una historia evolutiva poco conocida. Al secuenciar su genoma en 2013, se revelaron muchos aspectos de la evolución de su parasitismo [16]. La biotrofia obligada ha aparecido varias veces en la evolución tanto en Ascomycetes como B. graminis y basidiomicetos, por lo que diferentes presiones selectivas deben haber actuado en los diferentes organismos a lo largo del tiempo. Se ha visto que B. graminis f.sp. tritici El genoma es un mosaico de haplogrupos con diferentes tiempos de divergencia, lo que explica su adaptabilidad única a patógenos. Haplogrupo Hviejo (divergente 40-80 mya) permite la infección de trigo tetraploide silvestre y Hjoven (divergente 2-10 millones de años) permite la infección de ambos trigos hexaploides domesticados. Se plantea la hipótesis de que este mosaicismos se ha mantenido mediante la propagación clonal en poblaciones de pequeño tamaño efectivo o mediante la propagación cuasiclonal en poblaciones de gran tamaño efectivo. Además, se ha visto que existe una presión selectiva positiva que actúa sobre los genes que codifican proteínas secretoras candidatas y proteínas secretoras candidatas no secretadas, lo que indica que estas podrían participar en la relación gen-gen de la resistencia a las enfermedades de las plantas.

Importancia Editar

El mildiú polvoroso se puede encontrar en todas las áreas de cultivo de trigo de los Estados Unidos, pero generalmente será más severo en el este y sureste. [5] Es más común en áreas con un ambiente húmedo o semiárido donde se cultiva trigo. [5] El mildiú polvoroso se ha convertido en una enfermedad más importante en algunas áreas debido a la mayor aplicación de fertilizantes nitrogenados, que favorecen el desarrollo del hongo. [4] Los síntomas severos del mildiú polvoriento pueden causar retraso en el crecimiento del trigo. [4] Si no se maneja, esta enfermedad puede reducir significativamente los rendimientos al reducir las áreas fotosintéticas y causa que los macollos no produzcan semillas. [2] El mildiú polvoroso reduce el tamaño del grano y reduce los rendimientos. [8] Cuanto antes comience a desarrollarse el mildiú polvoriento y cuanto más alto se desarrolle en la planta al florecer, mayor será la pérdida de rendimiento. [8] Se han demostrado pérdidas de rendimiento de hasta un 45 por ciento en Ohio en variedades susceptibles cuando las plantas se infectan temprano y el clima favorece las enfermedades. [8]


¿Cuales son los sintomas?

El mildiú polvoroso es una de las enfermedades más fáciles de reconocer. Se diferencian de otros hongos ya que la mayoría del hongo se encuentra fuera de la planta y no dentro de la planta huésped. Como su nombre indica, las masas de esporas de hongos (conidios) responsables de estas enfermedades, dan a la planta la apariencia de estar recubierta de harina o talco en polvo (Ver Figura 1). Pueden aparecer áreas de crecimiento de blanco a grisáceo (micelio) en los tejidos de las plantas jóvenes (hojas, tallo y frutos) y pueden volverse lo suficientemente graves como para cubrir toda la superficie. A medida que el micelio envejece, el mildiú puede adquirir una apariencia de color marrón rojizo claro a gris, como resultado de la producción de estructuras fructíferas (cleistotecia) (Ver Figura 2).

Además del crecimiento sobre la superficie de las plantas, los síntomas del mildiú polvoriento pueden variar desde asintomáticos hasta una distorsión significativa de hojas, flores, frutos e incluso brotes enteros en plantas de hojas anchas. Muchas monocotiledóneas se vuelven cloróticas y eventualmente senescentes y atrofiadas. En el caso de los cultivos de cereales, la calidad del grano puede verse reducida.


Figura 2
Se forman cuerpos fructíferos (cleistotecia) en las hojas de Phlox.


Materiales y métodos

Materiales vegetales y aislamiento de ADN

El PM3 población de mapeo Kanota × Rollo compuesto por 79 F2:3 líneas y se informó en Mohler et al. (2012). Se utilizó un conjunto de 104 variedades / líneas de avena (Tabla S1) para evaluar la frecuencia del genotipo y la capacidad predictiva de los marcadores SNP vinculados a PM3. Para el panel de diversidad, se extrajo ADN genómico de hojas de trigo primarias liofilizadas como describen Plaschke et al. (1995). Para 53 avena de la colección, el PM3 y otra Pm Los fenotipos se conocían a partir de estudios anteriores (Hsam et al. 1997, 1998, 2014 Yu y Herrmann 2006 Herrmann y Mohler 2018). Los pedigrí de las líneas de avena que llevan PM3 (Tabla S2) desde la base de datos POOL (Tinker y Deyl 2005 https://triticeaetoolbox.org/POOL/).

Datos fenotípicos

Los datos fenotípicos de Kanota × Rollo proceden de Mohler et al. (2012) y se basan en pruebas de inoculación de plántulas que utilizaron de 12 a 16 plantas por cada F2:3 línea. El aislado HGB2 / 1, conocido por portar avirulencia para PM3 del análisis monosómico de la resistencia al mildiú polvoriento en Rollo (Hsam et al. 2014), se esparció en una torre de sedimentación en segmentos de hojas a densidades de 400 a 500 esporas / cm 2. Los segmentos de hojas se cultivaron en placas de plástico sobre agar 6 g / ly benzimidazol 35 mg / l. Las condiciones de incubación fueron bajo iluminación continua a 10 μE / m 2 s en una cámara de crecimiento a 17 ° C y al 70% de humedad relativa. Diez días después de la inoculación, se distinguieron dos clases de reacciones del huésped en relación con el cultivar de control susceptible Fuchs: resistentes (0-20%) y susceptibles (> 50% de infección) no se observaron infecciones intermedias (30-50%).

Análisis BLASTn

Se buscó similitud con las secuencias de ADN de avena para los marcadores de RFLP de ADNc de cebada cMWG704 y cMWG733 utilizando sus secuencias de ADN como consultas contra secuencias mapeadas genéticamente y el ensamblaje del genoma de avena hexaploide alojado en la base de datos T3 / oat usando la configuración predeterminada (https://triticeaetoolbox.org /avena/). Las secuencias de marcadores RFLP se obtuvieron de la base de datos GrainGenes (https://wheat.pw.usda.gov). Las secuencias emparejadas, así como todas las demás secuencias de marcadores de avena del grupo de ligamiento objetivo Mrg18 utilizado para el mapeo genético, se analizaron posteriormente contra la secuencia del genoma de referencia del trigo (RefSeq_v1.0 International Wheat Genome Sequencing Consortium, 2018) en la base de datos Ensembl Plants (http: / /plants.ensembl.org/index.html). La función de los genes codificadores de proteínas de alta confianza detectados se recuperó de la base de datos T3 / wheat (https://triticeaetoolbox.org/wheat/) (Tablas S3 y S4).

Mapeo genético

Para el desarrollo de SNP y la recopilación de datos se utilizaron un total de 32 marcadores de marco que constan de marcadores SNP de matriz de 6 K (GMI) y marcadores GBS (avgbs) y distribuidos a lo largo del grupo de enlace Mrg18 del mapa de consenso de avena (Chaffin et al.2016) ( Tabla S3). Los ensayos de SNP fueron diseñados por Fluidigm Corporation (South San Francisco, EE. UU.). Los genotipos de marcadores SNP se registraron en una plataforma de genotipado EP1 utilizando circuitos fluídicos integrados 192.24 Dynamic Array. Todos los protocolos de análisis de genotipado de SNP se pueden encontrar en la guía del usuario publicada por el fabricante (https://www.fluidigm.com). La genotipificación con marcadores polimórficos SNP se realizó por duplicado. Los datos de SNP de la población de mapeo Kanota × Rollo se fusionaron con datos genotípicos previamente establecidos, es decir, RFLP y marcadores de polimorfismo de longitud de fragmento amplificado (AFLP), y el binario PM3 fenotipo (Mohler et al. 2012). Para evitar complicaciones en el posicionamiento de marcadores dominantes estrechamente vinculados de fases de vinculación opuestas con la mayor precisión posible (Mester et al.2003), se calcularon dos mapas de vinculación separados pero relacionados, ambos comparten los marcadores codominantes, con el software JoinMap® versión 5.0 (Kyazma BV, Wageningen, Países Bajos). El mapa "materno" incluyó marcadores dominantes que se puntuaron como heterocigotos en el progenitor femenino (Kanota) y homocigotos en el progenitor masculino (Rollo), mientras que los marcadores "paternos" fueron heterocigotos en Rollo y homocigotos en Kanota. La vinculación de los loci se afirmó en un logaritmo de la puntuación de la razón de posibilidades (LOD) ≥ 3,0, con una fracción de recombinación máxima de 0,4. El mapeo de regresión se realizó utilizando la función de mapeo de Haldane. Los mapas de ligamiento genético se dibujaron con el software Mapchart 2.1 (Voorrips 2002). Se utilizaron pruebas de chi-cuadrado de bondad de ajuste para probar la desviación de los datos observados de las relaciones de segregación teóricamente esperadas. Los valores de chi-cuadrado se corrigieron para determinar la continuidad (http://vassarstats.net/csfit.html).


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